Фізіологічні прояви дії цитокінінів

    Дія цитокінінів, як і інших фітогормонів, багатофункціональне. Цитокиніни в першу чергу впливають на поділ клітин, хоча в деяких випадках можуть регулювати і їх розтягнення. Особливо яскраво вплив цитокінінів на процеси ділення проявляється на культурі ізольованих тканин. На листі цілого рослини показано відповідність активності цитокінінів і швидкості клітинних поділів (А. Т. Мокроносов). Висловлюється припущення, що цитокініни регулюють останню стадію поділу, а саме цитокинез (поділ самої клітини). Показано, що цитокініни стимулюють експресію специфічного цикліну і прискорюють перехід від фази g2 до мітозу. Крім того, вони активують ріст розтягуванням ізольованих листя і сім'ядоль у дводомних рослин. Цитокиніни також впливають на напрямок диференціації клітин і тканин. Так, на Стеблевом каллусе тютюну показано їх участь в органообразованія.

    Вплив цитокінінів тісно пов'язане з присутністю ауксинов. Взаємозв'язок в дію цих фітогормонів проявляється по-різному. У деяких випадках дія цитокінінів вимагає певної концентрації ауксинів. В інших випадках виявляється антагонізм цих фітогормонів. Цитокиніни сприяють пробудженню і зростанню бічних нирок. У дослідах К. Тімане обробка пазушних бруньок розчинами кинетина усувала гальмівний вплив верхівкових бруньок, викликаючи їх зростання. В цьому випадку цитокініни є як би антагоністами ауксинов, які затримують ріст бічних пагонів (апикальное домінування).

    Цитокиніни затримують старіння листя. Одним з показників процесу старіння є руйнування хлорофілу. Так, якщо зрізані листя витримувати у вологому атмосфері, вони поступово жовтіють. Аналізи показують, що в них відбувається руйнування хлорофілу і білка. Оброблені цитокининами листя залишаються протягом довгого часу зеленими. Цитокиніни не тільки затримують розпад білка і хлорофілу, а й стимулюють синтез цих сполук (омолоджуючу вплив). Показано посилення під дією цитокінінів синтезу хлоропластних білків, в т. Ч. Тих, які кодуються геномом ядра. Не можна не відзначити, що таке ж омолоджуючу вплив на листя проявляється при їх укоріненні. Це є ще одним доказом, що цитокініни виробляються в коренях.

     Цитокиніни впливають на ультраструктуру хлоропластів. Досліди показали, що обробка кинетином прискорює диференціацію пластид, освіта в них мембран і фан. Цитокиніни підвищують вміст хлорофілу, прискорюючи освіту його попередника - протохлорофиллида. Під впливом цитокінінів посилюється інтенсивність фотофосфорилування, зростає активність сопрягающего фактора (АТФ-синтаза) в хлоропластах, зміст АТФ збільшується. Разом з тим цитокініни активують синтез ключового ферменту темнова реакцій фотосинтезу - РБФ-карбоксилази / оксигенази. Інтенсивність фотосинтезу у оброблених цитокинином листя зростає. Можливо, частково підвищенню інтенсивності фотосинтезу сприяє посилення відтоку асимілятів, а також зміна ступеня відкритості продихів. Цитокиніни, подібно ауксином, підсилюють пересування речовин до збагаченим ними тканин (аттрагірующее вплив), Так, в дослідах німецьких фізіологів К. Мотеса і Л. Енгельбрехт показано, що амінокислоти і вуглеводи перетікають з необробленої половини листа до половини, яка збагачена кинетином. Це проявляється як на ізольованих листках, так і на інтактних рослинах. Є дані про стимуляцію кинетином флоемниє транспорту. Посилюючи поглинання калію замикаючими клітинами продихів, цитокініни сприяють їх відкриванню.

    Цитокиніни впливають на азотний обмін рослин, стимулюючи синтез білка-ферменту нітратредукатази. У ряді досліджень відзначається, що обробка рослин цитокининами підвищує стійкість до різних несприятливих умов середовища. Подібно гиббереллинов, цитокініни сприяють виходу з покоїться стану сплячих бруньок, насіння, бульб. Як вже говорилося, цитокініни утворюються в коренях і у клубненосного рослин, пересуваючись акропетально, викликають потовщення столонів і освіту бульб.