Цитокініни

    Біологічну активність цитокінінів ( фітогормон для рослин) пов’язують із впливом на ряд фізіолого-біохімічних процесів, стимулюванням синтезу основних біомакромолекул — білків і нуклеїнових кислот, активізацією клітинного поділу, підвищенням інтенсивності фотосинтезу, прискоренням транспортних процесів у мембранах, регулюванням надходження елементів живлення у клітини рослин, захисною дією від несприятливих екологічних факторів. Цитокініни містяться в рослинах в малих кількостях, тому їх ідентифікували тільки за допомогою методу мас-спектрометрії. Наразі цитокініни (фітогормони для рослин) виявлено у мікроорганізмів, водоростей, папоротей, мохів і багатьох вищих рослин різних таксономічних груп. Цитокініни стимулюють поділ клітин і можуть змінювати будову рослинних клітин.

      Молекулярними дослідженнями встановлено, що найбільший вміст цитокінінів фіксують в насінні та плодах рослин, що розвиваються, причому в плодах більша кількість цитокінінів міститься в ділянках, де відбувається активний поділ клітин. В інших органах рослин значні кількості цитокінінів детектуються в меристемах. Вважають, що основним місцем синтезу цитокінінів у вегетуючої рослини є апікальні меристеми коренів.

     Роль фітогормонів в житті рослин. Першим з відкритих природних цитокінінів ( фітогормон для рослин) був вільний зеатин. Пізніше було виділено похідні зеатину — зеатинрибозид і зеатинриботид, які також біологічно активні. Зеатин і його похідні дуже поширені в рослинах (співвідношення цих сполук у різних рослин неоднакове). Оскільки біологічна активність рибозид- і риботидпохідних зеатину нижча, ніж у зеатину, наявність їх в рослинах розглядають як спосіб регуляції рівня цитокінінової активності тканин. Рибозид- і риботидпохідні цитокінінів можуть функціонувати як транспортні або запасні форми. З інших похідних зеатину в рослинах знайдено дигідрозеатин і рибозил-транс-зеатин. Цитокініни ( фітогормон), як і ауксини, здатні утворювати кон’югати з глюкозою. Глюкозиди, ймовірно, важливі як транспортні форми в судинній системі. Крім похідних зеатину, в рослинах можуть бути й інші похідні аденіну з високою цитокініновою активністю. За  обробки листя та бруньок цитокініном гормон із зони нанесення переміщується на невелику відстань. Ця відносна нерухомість зумовлює «мобілізаційний ефект» цитокінінів, завдяки якому в результаті обробки цитокініном листка або його частини стримується старіння в локальній області, до якої прямує потік метаболітів з інших частин листка або навіть інших листків.

   За допомогою цитокінінів можливо:

регулювати ріст і органогенез в культурі ізольованих клітин, органів;

знімати апікальне домінування, сприяючи росту бічних пагонів;

затримувати процеси старіння;

підвищувати стійкість рослин до несприятливих умов довкілля.

    Відкриття цитокінінів пов'язано з великими дослідженнями по вирощуванню каллуса, що утворився з ізольованою тканини серцевини стебла тютюну на живильному середовищі (Ф. Скуг і К. Міллер). Було показано, що клітини калюсу в стерильній культурі через певний проміжок часу припиняють поділ. Однак при додаванні до живильного середовища похідних ДНК, які утворюються після її автоклавування, поділ клітин відновлюється. У 1955 р було виділено активний початок, що викликає поділ клітин, - 6-фурфуріламінопурін, назване кинетином. 6-фурфуріламінопурін в рослинах не зустрічається. Однак в рослинах були знайдені близькі хімічні сполуки, які регулюють процес ділення клітин, - цитокініни. Один з цитокінінів, виділений з кукурудзи, був названий зеатин. Всі відомі цитокініни - це похідні пуринових азотистих основ, а саме аденіну, в якому аминогруппа в шостому положенні заміщена різними радикалами.

    З'єднання цитокініновою типу виявляються в рослинах не тільки у вільному стані, а й в складі деяких тРНК. Багаті цитокининами клітини апікальних пагонів і меристем кореня. Цитокиніни утворюються головним чином в коренях (О. Н. Кулаєва) і пасивно у вигляді зеатінрібозіда пересуваються в надземні органи по ксилемі. Цитокиніни багато в чому визначають фізіологічний вплив кореневої системи на обмін речовин надземних органів (К. Мотес). Разом з тим є дані про освіту цитокінінів в насінні {зрілі зародки) і розвиваються плодах. Нанесені на лист синтетичні цитокініни пересуваються погано.

    Довгий час питання про синтез цитокінінів в рослині залишався незрозумілим. Навіть висловлювалися припущення, що цитокініни в рослинах є продуктом життєдіяльності бактерій, які живуть на рослинах (бактерії ризосфери). Відкриття останніх років дозволили встановити, що цитокініни синтезуються в рослинах. За допомогою генної інженерії в 2001 р з Arabidopsis thaliana було виділено ген, що кодує ключовий фермент синтезу цитокінінів - ізопентенілтрансферазу і названий ipt-геном. Ізопентенілтранс-феразим каталізує синтез зеатин і рібозідзеатіна з ізопентенілпірофос-фата. Фермент є нестабільним, що ускладнює його вивчення. Тому дослідження ведуться шляхом трансформації рослин ipt- геном з використанням Т-ДНК Ti-плазмід. Ізопентеніловий залишок може утворюватися з мевалонової кислоти. Висловлюється припущення, що цитокініни можуть також утворюватися при розщепленні тРНК. Зміст цитокінінів визначається швидкістю їх синтезу і розкладання. Розпад цитокінінів регулюється ферментом цітокініноксідазой.

    У літературі мало даних про вплив умов середовища на освіту цитокінінів. Є відомості, що поліпшення живлення рослин азотом підсилює утворення цитокінінів. Разом з тим і для прояву дії цитокінінів необхідно достатнє постачання рослини поживними речовинами, особливо азотом.